北热带的春天

这些天被桃李梨梅樱杏海棠等各种妖艳的蔷薇科植物刷屏,北方温带的春天俨然已经进入盛期,和色彩明快大开大合的温带相比,岭南的四月不愠不火,最明显的变化就是湿度随着温度蹿升,空气中又充满了发霉的味道。

岭南和桃李梨梅樱杏海棠系出同门的腺叶桂樱也悄悄的开了,可能是叶子太多,浓艳不起来

其实不仅如此,随着旱季的结束雨季的开始,受海洋季风影响的(包括我国热带地区)中南半岛北部的树木也在悄然地伴随着霉味进入一年内长叶和开花最集中的时节。生长季节受低温限制的温带植物春天开花不难理解,但在理论上四季均适合生长繁殖的热带,作为森林生态系统支柱的木本植物们却选择了扎堆儿长叶开花,自然引起了研究者们的好奇:如何解释热带地区出现的生长繁殖同步?

有规律就有例外,亚热带和热带多样性很高的山茶科很多种类的花期都在旱季初期或中期(如左图的落瓣油茶和右图的长尾毛蕊茶),另外一个极端是像榕属的很多种类一样,一年四季想开就开。

其中基于生物因素的解释很多,比如有人认为这和直接与植物作用的传粉或取食树叶的昆虫活动的周期节律有关,但这些假说都有同样的缺陷,昆虫的活动可能是为了适应树木的节律而不是相反,并不能确定其中到底谁是因谁是果。

所以最后还是需要从光照和降水这些非生物因素上来看。在光照下,植物的叶片通过光合作用产生碳水化合物,作为植物最重要的营养来源。和温带地区相比,尽管没有低温的影响,常绿的叶片依然会有各种损耗,比如虫吃鼠咬,比如逐渐附着在叶片上的藻类、地衣、苔藓。因而光合效率会随着叶龄的增加降低,所以新叶展开时往往是光合作用效率最高的时期。可是雨季不仅意味着多雨,也意味着多云。多云的直接影响就是减少了日照时间,少到仅仅可以达到旱季的一半。能够通过长出新叶来更有效的利用旱季充足的光照积累养分是再好不过的。

马钱科植物覆盖着真菌和地衣的叶片,这样的景象热带并不少见,叶片的光合作用效率因而大大降低

这样的话,光照最强的时候发芽不是最好?可另外一个不能忽略的因素就是水。光合作用需要的二氧化碳和水蒸汽共享同一个出入口——气孔。植物并没有只让二氧化碳进入而不让水分散失的能力,而旱季顾名思义是相对缺水的,这时如果生出大量的叶片,会让植物面临脱水干枯的危险,这也是为何很多树木在旱季会落叶的原因。

于是在漫长的演化中,在旱雨季交替明显地区的热带植物们一直在寻找一个平衡点,在这个最优时间长出嫩叶既能获得最大光合作用效率又不会面临脱水的危险。这样的平衡点往往因当地的具体情况不同而异。比如得益于较好的水分条件,在和版纳动植物群落类似的泰国中北部地海拔雨林,新叶能够在雨季来临前一个月时开始长出。而抽出新芽和开花往往密切相关,有很大可能集中开花只是集中长叶的副产物。

虽然抽芽和开花往往相关,但热带还有不少“老茎生花”的种类,比如图中的防己科粉叶轮环藤,开花完全不受是否抽芽的影响。关于这种开花模式最流行的解释是下层受叶片的遮挡更少,更易被传粉者发现,以及吸引下层活动的蚂蚁、双翅目昆虫传粉。

而从我们熟悉的热带季风区再往南是水热终年均匀的马来半岛和印尼诸岛,由于被热带海洋包围,形成了独特的旱雨季不明显的恒湿环境(赤道美洲和非洲由于陆地面积较大,依然有明显的旱雨两季)。这里的树木因而演化出依靠几年一次的厄尔尼诺/拉尼娜事件作为开花信号的独特现象,有兴趣的同学可以在文末的更多阅读中找到更多有意思的信息。

热带亚热带树木赏花指南(1)

如果温带的朋友春季野外赏花需要一本蔷薇科指南,那亚热带和热带的小伙伴们需要的就是樟科和壳斗科指南了,但稍稍做了些功课就发现这是个不可能短期完成的任务,作为一个爱好者怕是无力蹚这个浑水,但是给大家传授些旁门左道的小技巧还是可以的。

壳斗科树木在热带亚洲的多样性冠绝全球,但几乎被三个常绿的属垄断:锥属(Castanopsis)、柯属(Lithocarpus)和栎属的青冈亚属(Quercussubg.Cyclobalanopsis)。分种很难但分属很容易(假设大家能认出壳斗科),首先锥属和柯属都是直立的穗状花序,因为虫媒而散发着各种奇怪的气味;青冈亚属的雄花则是下垂的柔荑花序,风媒而无味。

?壳斗科两种常见花序,上是柯属和锥属的直立穗状花序(黧蒴锥),下是青冈亚属的下垂柔荑花序(岭南青冈)??

除去花序的区别,树下往往都有落果,锥属顾名思义各种刺是少不了,青冈亚属果实的“壳斗”上是一圈圈同心圆,而剩下的奇形怪状的则多半是柯属。

常见的三类常绿壳斗科植物果实区分,第一排和第二排最左边的都是青冈亚属(饭甑青冈,华南青冈,竹叶青冈),可以看到“壳斗”上的同心圆(第二排中间一个),右下角带刺的是锥属(华南锥),剩下的两个都是柯属,柯属果实图片来自维基百科,CC

樟科的多样性中心虽然在热带美洲,亚洲的种类也不少,樟科分类的复杂程度远超号主的姿势水平,只能说说最常接触到的樟属(Cinnamomum),润楠属(Machilus)和木姜子属(Litsea)三个类群。假设大家能认出叶子揉碎有香气的樟科,那么木姜子属是单性花,一朵花里只有雄蕊或者雌蕊,看起来要么过度拥挤(雄花),要么过度宽松(雌花),其它两个都是两性花(正常花的样子);樟属的叶片有明显的三出叶脉,另外两个都是普通的羽状叶脉,润楠属的果期花被片宿存,樟属果期花被筒膨大呈托状(叫花被是因为并不能分开花瓣和萼片)。

樟属(樟)的果实,可以看到膨大的花被筒,还有明显的三出脉,图自维基百科,CC

润楠属(刨花润楠)幼嫩的果实,能看到宿存的花被,背景里羽状叶脉依稀可见

木姜子属(卵叶豺皮樟)的单性花(看起来“拥挤”的雄花),羽状叶脉

润楠属(浙江润楠)和樟属(黄樟)的两性花,雌蕊雄蕊都能找着,看着正常多了

如果你看到这儿还没弃,那很好,可以静候下半部分茜草和大戟科更多的小白花和小绿花了。

参考文献和更多阅读:

Appanah,S.().GeneralfloweringintheclimaxrainforestsofSouth-eastAsia.JournalofTropicalEcology,1(03),-.

Elliott,S.,Baker,P.J.,Borchert,R.().Leafflushingduringthedryseason:theparadoxofAsianmonsoonforests.GlobalEcologyandBiogeography,15(3),-.

Rivera,G.,Elliott,S.,Caldas,L.S.,Nicolossi,G.,Coradin,V.T.,Borchert,R.().Increasingday-lengthinducesspringflushingoftropicaldryforesttreesintheabsenceofrain.Trees-StructureandFunction,16(7),-.

Sakai,S.,Momose,K.,Yumoto,T.,Nagamitsu,T.,Nagamasu,H.,Hamid,A.A.,Nakashizuka,T.().Plantreproductivephenologyoverfouryearsincludinganepisodeofgeneralfloweringinalowlanddipterocarpforest,Sarawak,Malaysia.AmericanJournalofBotany,86(10),-.

Sakai,S.().GeneralfloweringinlowlandmixeddipterocarpforestsofSouth‐eastAsia.BiologicalJournaloftheLinneanSociety,75(2),-.

vanSchaik,C.P.,Terborgh,J.W.,Wright,S.J.().Thephenologyoftropicalforests:adaptivesignificanceandconsequencesforprimaryconsumers.AnnualReviewofecologyandSystematics,24(1),-.

封面图片,只能在冠层欣赏的北热带花海。。。

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